Vaya en este artículo un homenaje a Don Santiago Ramón y Cajal, padre de la neuroanatomía, premio Nóbel de Medicina 1906. Petilla España, 1 de mayo 1852, Madrid, España, 17 de octubre de 1934.
La Neurona
La neurona es la unidad celular del Sistema Nervioso Central[1] (ver figura 1). Fue descubierta por Santiago Ramón y Cajal en 1888. Posee particularidades que la hacen una unidad funcional muy especial.
Figura 1. Neurona típica
Una característica fundamental y exclusiva de estas células es la muy escasa posibilidad de renovación que tienen cuando el organismo las pierde por alguna razón.
Estructural y funcionalmente, las neuronas son “unidades celulares” (entidades completas y autónomas) que tienen la característica de ser capaces de conectarse con otras, ya sea para inhibirlas, excitarlas o simplemente para re-transmitirles el impulso nervioso, es decir, la señal electroquímica que viene desde el cerebro, y cuyo destino son las “unidades motoras” (este concepto se explica más adelante).
Las neuronas poseen dos grandes propiedades: 1. La irritabilidad, que le da a esta la capacidad de dar respuesta a agentes físicos y químicos con la iniciación de un impulso y 2. La conductibilidad que le da la propiedad de transmitir los impulsos de un lado a otro.
El término neurona se refiere a la célula nerviosa completa incluyendo su núcleo, el citoplasma que lo rodea (pericarión) y una o más prolongaciones protoplásmicas que pueden ser los axones y las dendritas.
La Neurona es la célula fundamental y básica del sistema nervioso, y se divide en las siguientes partes fundamentales (ver figura 2):
- El Citón, Soma o Cuerpo Celular. Se refiere al cuerpo de la célula.
- El Núcleo. Contiene la información que dirige a la neurona en su función general.
- El Citoplasma. Donde se encuentran estructuras que son importantes para el funcionamiento de la neurona.
- Las Dendritas. Son prolongaciones cortas que se originan en el soma o cuerpo celular[2], cuya función es recibir los impulsos de otras neuronas y enviarlas al soma de la neurona.
- Axón. Es una prolongación única y larga que puede medir hasta un metro de longitud y cuya función es sacar el impulso desde el soma neuronal y conducirlo hasta otro lugar del sistema o hasta un órgano receptor, por ejemplo un músculo.
- Membrana Plasmática o Plasmalema. Esta limita la neurona y tiene especial importancia por su papel en la recepción y transmisión de los impulsos nerviosos.
Figura 2. La neurona motora, su origen medular y los tipos de sinapsis
El axón de la neurona está rodeado de una vaina de mielina que empieza prácticamente en el mismo punto donde comienza el axón mismo y finaliza en sus ramas terminales. Esta vaina de mielina tiene algunas interrupciones llamadas Nódulos de Ranvier. La envoltura de mielina aísla al axón entre los nodos y produce una conducción casi instantánea de los impulsos nerviosos. Los axones mielinizados son mucho más rápidos en su conductibilidad que los axones no mielinizados.
Las dendritas salen del cuerpo de la neurona y se ramifican en forma profusa e intrincada, tienen un gran número de diminutas salientes llamadas espinas dendríticas que participan en la sinapsis (unión de dos neuronas o de una neurona con un Órgano Receptor o Transmisor). En las neuronas motoras de la médula espinal, gran número de terminales axónicas hace sinapsis con el soma y las dendritas de otras neuronas.
Hay varios tipos de sinapsis[3] entre neuronas.
- Axosomáticas.- El axón se inserta en el cuerpo neuronal
- Axodendríticas.- Axón con Dendritas y
- Axoaxónicas.- Axón en axón.
Funcionalmente: Hay tres tipos de neuronas:
- Sensoriales
- Motoras
- Interneuronas
Figura 3. Ubicación de las neuronas sensitivas y motoras en la médula espinal (corte transversal).
Las neuronas sensoriales conducen impulsos de los receptores (por ejemplo la piel) hacia el cerebro y la médula espinal, estos impulsos son informativos (visión, sonido, tacto, dolor, etc.) sus somas o cuerpos celulares forman gran parte de la raíz posterior de la médula espinal (ver figura 3) y los ganglios craneales. Son bipolares[4] (ver figura 4).
Figura 4. Neurona Bipolar.
Las neuronas motoras conducen los impulsos del cerebro y la médula espinal hasta los receptores (ejemplo, los músculos y glándulas exocrinas) o sea, en sentido contrario a las sensitivas. Es el componente motor de los nervios espinales (ver figura 3) y craneales. Estas células nerviosas son multipolares[5] (ver figura 5).
Figura 5. Neurona Multipolar
Las interneuronas, son células nerviosas multipolares cuyo cuerpo y procesos, se ubican exclusivamente en el sistema nervioso central, específicamente en el cerebro, y no tienen contacto directo con estructuras periféricas (receptores y transmisores). Hay un grupo importante de interneuronas cuyos axones terminan en las motoneuronas, en el tronco encefálico y en la médula espinal, se les llama motoneuronas altas, éstas son las responsables de la modificación, coordinación, integración, facilitación e inhibición que debe ocurrir entre la entrada sensorial y la salida motora.
Existe otro tipo de interneuronas que generalmente conectan con neuronas bipolares o multipolares y se llama neuronas unipolares (ver figura 6).
Figura 6. Neurona Unipolar.
Para la neurotransmisión de los impulsos que vienen desde el cerebro, con destino a las placas motoras, que son las uniones entre el nervio y el músculo estriado, y hacen posible la contracción de los diferentes músculos y la estimulación de las glándulas exocrinas, las neuronas motoras se valen de la acetilcolina (Ach) como neurotransmisor.
Los Músculos
Los músculos son los órganos que se encargan de la movilidad y la estabilidad del cuerpo.
Tienen como característica principal las propiedades de:
- Contracción. Poder acortar sus fibras.
- Elasticidad. Poder recuperar su forma después de una contracción.
- Excitabilidad. Responder a los estímulos.
Figura 7. Músculos de frente y de espalda.
Por razón de su función, presentan un muy complejo sistema de innervación[6] y vascularización[7].
En el proceso de actividad muscular participan de forma importante las dos proteínas principales de las que están compuestos, La actina y la miosina, además del calcio y el ATP (Adenosintrifosfato). Este proceso determina uno de los mecanismos de producción de calor (termogénesis) del organismo.
Por su estructura, hay tres tipos de músculos:
A) Músculo liso. Recubre las estructuras internas, como la pared intestinal, bronquios, vejiga, vasos sanguíneos etc. Su movimiento es involuntario.
B) Músculo cardiaco. Es de gran excitabilidad y conductibilidad, determinando con esto su capacidad de presentar contracciones rítmicas y frecuentes, las cuales establecen el ritmo cardiaco (80 contracciones por minuto, aproximadamente, en un adulto). Su movimiento es involuntario.
C) Músculo estriado. Puede realizar contracciones rápidas o lentas y tiene como característica distintiva con respecto a los dos anteriores el de llegar a la fatiga. Su movimiento depende expresamente de la voluntad.
En los músculos estriados, que son los que nos ocupan, la fuente principal de energía para la contracción muscular es el ATP (Adenosintrifosfato).
Las fibras musculares que se especializan en la actividad de alta potencia durante periodos cortos de tiempo se llaman fibras blancas o tipo I y son las que usan más la vía energética del ATP a través del mecanismo de la Glicólisis (tomando moléculas de glucosa del glicógeno almacenado en el músculo). Por sus propiedades mecánicas se les llama también fibras de contracción rápida, fatigables o (FF).
Las fibras musculares que deben permanecer en actividad por periodos largos de tiempo se les llama fibras rojas o tipo II. Son las primeras en ser activadas en la contracción muscular cuando se requiere un nivel bajo de potencia. Por sus propiedades mecánicas se les llama también fibras de contracción lenta resistententes a la fatiga (SR).
Hay otras fibras musculares cuyas propiedades mecánicas se encuentran entre las dos anteriores (FF y SR). Generan una contracción relativamente rápida, pero también son relativamente resistentes a la fatiga y se les llama fibras resistentes a la fatiga o (FR).
Cuando un músculo entra en actividad pueden presentarse tres fenómenos:
A) El músculo activo se acorta acercando sus dos extremos. A esto se le conoce como contracción isotónica. Un ejemplo es la contracción del músculo bíceps (“conejo” del brazo), cuando se levanta un objeto pesado.
B) El músculo está activo, pero su longitud se mantiene constante. A esto se llama contracción isométrica. La acción del bíceps del brazo cuando se soporta una carga pesada con los brazos es un ejemplo de ello.
C) El músculo se activa, pero sus extremos se alejan, alargando el músculo. A esto se le llama contracción excéntrica . Un ejemplo de esto es la acción de los músculos del brazo en el momento de lanzar una pelota.
Por su función, los músculos se clasifican como:
- Abductores: Son los que se encargan de alejar las extremidades del eje central del cuerpo. Ejemplo: Levantar un brazo a los lados.
- Aductores: Son los que se encargan de llevar las extremidades hacia el eje central del cuerpo. Ejemplo: Llevar un brazo hacia adentro del cuerpo, como poner el codo a nivel del ombligo.
- Pronadores: Son los que hacen girar las extremidades hacia adentro. Ejemplo: Girar la mano hacia adentro.
- Supinadores: Son los que permiten la inclinación de las extremidades. Ejemplo: Inclinar la mano hacia los lados.
- Flexores: Son los que permiten la flexión de las extremidades. Ejemplo: La flexión de la pierna sobre el muslo o del brazo sobre el antebrazo.
- Extensores: Son los que permiten la extensión de las extremidades. Ejemplo: La extensión de la pierna sobre el muslo o del antebrazo sobre el brazo.
Los músculos poseen receptores sensitivos, que informan sobre el dolor, y receptores propioceptivos, que informan sobre el grado de tensión que desarrolla el músculo y su contracción, lo que da la idea de su posición en el espacio.
Existen músculos que se oponen a la acción de la gravedad y se les llama posturales, Se encargan de mantener la posición erguida, son requeridos en forma constante para mantener esta posición. Son resistentes a la fatiga, estos se ubican en la cara posterior de la pierna, evitando la flexión del tobillo, en la cara anterior del muslo evitando la flexión de la rodilla[8]. También se encuentran en la cara posterior del tronco (espalda) evitando su flexión[9].
Los músculos están formados por células largas con múltiples núcleos a los que se les llama fibras musculares. Cada extremo de estas fibras se inserta en los tendones y éstos, a su vez, en los huesos, cruzando las articulaciones (ver Figura 8).
Figura 8. Músculo y articulación.
Todo músculo está envuelto por una capa de tejido que se llama epimisio. Este tejido penetra el músculo entre los fascículos musculares donde se llama perimisio y ya dentro del fascículo muscular[10] se le llama endomisio (ver figura 9).
Figura 9. Corte transversal del músculo
Cada uno de estos fascículos musculares como los de la figura 9 tiene miles de fibras musculares que lo constituyen (ver figura 10).
Figura 10. Fascículo muscular y fibra muscular.
La fibra muscular es la célula fundamental del músculo, es una de las pocas células multinucleadas del organismo. Cada una de estas fibras musculares está envuelta por una fina capa de tejido que se llama membrana basal. Se cree que esta membrana contiene importantes moléculas para el desarrollo y diferenciación del aparato neuromuscular.
Esta fibra muscular también posee células satélite[11] incluidas dentro de la membrana basal, se derivan de los mioblastos[12] y se cree que son capaces de fusionarse con fibras musculares dañadas dando lugar a un proceso de regeneración (ver figura 11).
Figura 11. Fibra muscular y miofibrilla.
Estas fibras musculares contienen miles de miofibrillas[13] en donde se encuentra la unidad contráctil del músculo y la sinapsis neuro muscular en donde se llevan a cabo los procesos electroquímicos para que la contracción muscular sea dada (ver figura 12).
Figura 12. Miofibrilla.
El aparato contráctil de cada fibra muscular se subdivide en miofibrillas, que son haces de filamentos gruesos y finos que se sitúan longitudinalmente a todo lo largo del músculo.
Estos mio-filamentos son los que están constituidos por las proteínas actina y miosina en cadenas y separadas por las bandas Z. La porción de estos mio-filamentos entre 2 bandas z se le llama Sarcomera y constituye la unidad contráctil muscular.
La unidad motora
Un mismo músculo recibe varias fibras nerviosas motoras, la unión entre una sola neurona motora y las fibras musculares que inerva se llama Unidad motora. Estas pueden variar de tamaño, desde una neurona que inerva 10 fibras musculares, como en el globo ocular, hasta una neurona que inerva hasta 200 o más fibras musculares como en los músculos de las extremidades. En el primer caso los movimientos son finos y de poca potencia y en el segundo son burdos y de gran potencia.
Los músculos de las extremidades tienen un gran numero de unidades motoras y estas se contraen de forma alterna, esto determina que el músculo este en un estado constante de semicontracción a esto se le llama Tono Muscular.
La innervación de los músculos esqueléticos es a través de nervios mixtos, motores y sensitivos, abordándolos por sus caras profundas siendo de esta manera menos vulnerables a las lesiones externas.
Las neuronas motoras se originan en la corteza cerebral motora. De ahí se interconectan con otras neuronas motoras del tronco cerebral (Tálamo y Bulbo Raquídeo) y finalmente con las que se encuentran en la médula espinal, específicamente en las astas anteriores terminando en su órgano receptor que son los músculos (ver figura No 13)
Figura 13. La Vía Motora.
La médula espinal se encuentra dentro de la espina dorsal. Está protegida por las vértebras, en el conducto medular (ver figura 14). Se inicia inmediatamente fuera del cráneo, justo por debajo del bulbo raquídeo y termina entre las vértebras lumbares 1 (L1) y 2 (L2)[14].
Figura 14. Esquema de disposición de la médula espinal en el canal vertebral.
En la figura 15 se muestra como ejemplo el origen de 3 unidades motoras, desde las astas anteriores de la médula espinal, hasta su terminación en el músculo (terminaciones axonales).
Figura 15. Ejemplo de 3 unidades motoras su origen y terminación.
Entre cada vértebra existe un agujero por donde salen los nervios raquídeos. Cada uno de estos nervios tiene un territorio específico de innervación. En su origen, estos nervios son mixtos, llevando axones, tanto motores, como sensitivos.
Para una mejor comprensión, las vértebras, y los nervios que pasan entre ellas, se han numerado y nombrado de acuerdo a su ubicación a lo largo de la columna vertebral (ver tabla 1 y figura 16).
Figura 16. Numeración de vértebras y nervios raquídeos, según su ubicación en la columna vertebral.
La figura 17 representa el territorio[15] de innervación de cada nervio raquídeo, es decir, el área del cuerpo cuyo movimiento está determinado por cada uno de dichos nervios.
Figura 17. 15 Dermatomos o secciones inervadas por cada nervio.
Dicho en palabras, en caso de una lesión en la médula espinal, sea esta por traumatismo, o por la infección causada por un virus (el poliovirus, por ejemplo) o una bacteria, o cualquier otra causa, si esta ocurre en el asta anterior, podría dar por resultado la muerte de ciertas neuronas motoras, así como de sus respectivos axones y terminaciones axonales, perdiendo su inervación (estimulación nerviosa) algunas miofibrillas, y eventualmente el fascículo muscular completo, e incluso un músculo y un órgano o miembro del cuerpo, quedando éste sin movimiento. La siguiente tabla 2 muestra cuáles son las reginoes del cuerpo cuya función podría verse afectada por ese tipo de lesión, según el nervio raquídeo afectado.
Tabla 2
Bibliografía consultada
Netter. F.H. Sistema Nervioso: Anatomía y Fisiología. Tomo 1.1. Ed. Masson-Salvat Medicina Primera edición 1987. Barcelona España. 235 paginas
Netter. F.H. Sistema Nervioso: Trastornos Neurológicos y Neuromusculares. Tomo 1.2 Ed. Masson-Salvat. Primera edición 1987 Barcelona España. 257 paginas.
Netter. F.H. Sistema Músculo Esquelético: Anatomía Fisiología y Enfermedades Metabólicas. Tomo 8.1. Ed. Masson-Salvat Primera edición 1987. Barcelona España. 256 paginas.
Gilroy John: Neurología. Ed. MacGraw Hill. Primera edición
2001 México DF México 683 paginas.
Víctor Maurice: Manual de Neurología. Ed. MacGraw Hill. Primera edición 1994 México DF México 802 paginas.
Testut L: Anatomía Humana. Tomo II. Angiólogia y Sistema Nervioso Central. Ed. Salvat. Barcelona España 1974. 1237 paginas.
Carpenter: Neuroanatomía Fundamentos. Ed. Medica Panamericana Primera Reimpresión 1996 Buenos Aires Argentina 448 paginas.
Barr, Murria L. El Sistema Nervioso Humano. Ed.. Harla, Buenos Aires Argentina, 1975.
Hermes Bravo y/o Oscar Inzunza. Anatomía Humana Sistemática y Aplicada
Dra. Cecilia Koenig. Tejido Nervioso.
Lic. Rigoberto Tamayo. Lesiones de la médula espinal.
----[1] El cerebro posee aproximadamente 10¹¹ (100,000,000,000 de neuronas). En cada milímetro cúbico de cerebro hay aproximadamente 50,000 neuronas.
[2] En el caso de las neuronas bipolares, las dendritas se originan en una neurita o prolongación del cuerpo celular, que puede tener una gran longitud.
[3] Se estima que cada neurona tiene entre 10,000 a 100,000 contactos sinápticos.
[4] Las neuronas Bipolares poseen un cuerpo celular alargado y de cada uno de sus extremos parte una neurita (prolongación del cuerpo celular) única; una hace la función de axón (transmisor) y la otra de dendrita (receptor).
[5] Multipolares son aquellas neuronas desde las que, además del axón, nacen desde dos a más de mil dendritas lo que les permite recibir terminales axónicos desde múltiples neuronas distintas.
[6] Se dice que un músculo o un órgano está inervado cuando cuenta con terminaciones nerviosas a través de las cuales éste recibe señales (contracción o relajación) del cerebro, o le envía señales a aquél (frío, calor, dolor, etc.).
[7] El concepto de “Vascularización” se refiere a la distribución de vasos sanguíneos a través del músculo, que lo irrigan, nutriéndolo y manteniéndolo vivo.
[8] Es la debilidad y atrofia de estos músculos lo que provoca la mayoría de las caídas de los pacientes con secuelas de Polio o con el Síndrome Postpolio.
[9] La debilidad de estos músculos es la que produce la escoliosis en los pacientes con secuelas de polio o Síndrome Postpolio
[10] Fascículo: haz o grupo regular de fibras musculares o nerviosas. La contracción de un sólo fascículo muscular (necesariamente involuntaria) se conoce como “fasciculación”, la cual es característica de lesiones en el asta anterior de la médula espinal, típica en pacientes con Síndrome Postpolio, aunque puede presentarse también en la población sana.
[11] La célula satélite es una célula mononuclear localizada entre el sarcolema y la membrana basal del músculo. Es una célula capaz de dividirse y autorenovarse para mantener la fibra muscular intacta . Esta célula representa un 5 % de las células musculares.
[12] Mioblastos: células embrionarias musculares.
[13] De “myo”, que significa músculo. Son pequeñas unidades estructurales y funcionales de la fibra muscular.
[14] Durante nuestros primeros años de vida la médula espinal tiene la misma longitud que la columna vertebral, pero esta última crece más. Es por eso que la médula espinal de un adulto ocupa apenas dos tercios de la columna.
[15] Estos territorios son llamados dermatomos
----Fe de erratas:
Dice:
“Las fibras musculares que se especializan en la actividad de alta potencia durante periodos cortos de tiempo se llaman fibras blancas o tipo I y son las que usan más la vía energética del ATP a través del mecanismo de la Glicólisis (tomando moléculas de glucosa del glicógeno almacenado en el músculo). Por sus propiedades mecánicas se les llama también fibras de contracción rápida, fatigables o (FF)”
Debe decir:
“Las fibras musculares que se especializan en la actividad de alta potencia durante periodos cortos de tiempo se llaman fibras blancas o tipo II y son las que usan más la vía energética del ATP a través del mecanismo de la Glicólisis (tomando moléculas de glucosa del glicógeno almacenado en el músculo). Por sus propiedades mecánicas se les llama también fibras de contracción rápida, fatigables o (FF)”
Dice:
“Las fibras musculares que deben permanecer en actividad por periodos largos de tiempo se les llama fibras rojas o tipo II. Son las primeras en ser activadas en la contracción muscular cuando se requiere un nivel bajo de potencia. Por sus propiedades mecánicas se les llama también fibras de contracción lenta resistententes a la fatiga (SR)”
Debe decir:
“Las fibras musculares que deben permanecer en actividad por periodos largos de tiempo se les llama fibras rojas o tipo I. Son las primeras en ser activadas en la contracción muscular cuando se requiere un nivel bajo de potencia. Por sus propiedades mecánicas se les llama también fibras de contracción lenta resistententes a la fatiga (SR)”
Dice:
La fibra muscular es la célula fundamental del músculo, es una de las pocas células multinucleadas del organismo. Cada una de estas fibras musculares está envuelta por una fina capa de tejido que se llama membrana basal. Se cree que esta membrana contiene importantes moléculas para el desarrollo y diferenciación del aparato neuromuscular.
Debe decir:
La fibra muscular es la célula fundamental del músculo, es una de las pocas células multinucleadas del organismo. Cada una de estas fibras musculares está envuelta por una fina capa de tejido que se llama membrana vasal. Se cree que esta membrana contiene importantes moléculas para el desarrollo y diferenciación del aparato neuromuscular.
Observaciones hechas por la Dra. Ana Águila Maturana. 2 de noviembre, 2010.